Por Qué Cada Pez Necesita Su Agua: El Equilibrio Osmótico

Tema en 'Creando artículos ¿te animas a colaborar?' comenzado por amsc, 27 de Noviembre de 2014.

  1. amsc ESCALAR

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    He pensado empezar una serie de artículos generales sobre anatomía y fisiología de los peces. Quizás no sirvan en el día a día de nuestros acuarios, pero no creo que esté de más que conozcamos un poquito de donde vienen, como son y cómo se comportan nuestros peces.

    Por lógica el primero debería ser la evolución y la anatomía de los peces, pero quizás yo no soy muy lógica, o sencillamente empecé a buscar información sobre la osmoregulación a raíz de un problema que tuve con uno de mis bettas

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    . Sea como sea el caso es que el primero que os dejo va a tratar sobre el equilibrio osmótico y su regulación. Espero que me deis vuestra opinión, y evidentemente cualquier aporte por vuestra parte será muy bienvenido.

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  2. amsc ESCALAR

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    Re: Por Qué Cada Pez Necesita Su Agua: El Equilibrio Osmótic

    POR QUE CADA PEZ NECESITA SU AGUA: EL EQUILIBRIO OSMÓTICO

    Todos nosotros cuando empezamos en la acuariofília un día nos preguntamos “¿qué peces puedo meter?” y nos extrañó que algún compañero con más experiencia nos preguntara por el pH, el gH y el kH de nuestro acuario. Por poco curiosos que fuéramos algunos empezamos a mirar fichas del atlas de los peces, comprobando que estos tres factores aparecían siempre como un rango más o menos amplio y que además eran específicos para cada especie.

    Pero también recibimos otros comentarios del tipo “puedes poner neones y guppys, le darán mucha vida y colorido a tu acuario” y cuando preguntábamos si no tenían distintos parámetros nos contestaban “no te preocupes, los peces de criador ya están acostumbrados, no son como los salvajes”.

    Lo primero es dejar claro que en la naturaleza la adaptación a un cambio ambiental ocurre de forma extremadamente lenta, a través de muchas generaciones, y depende de que los individuos adquieran información genética que permita desarrollar un nuevo fenotipo. Otra cosa es un cambio ambiental en que los parámetros no son muy distintos a los que la especie tiene programados. En este caso los animales se aclimatarán de forma fisiológica en el transcurso de unas horas o unos pocos días. La capacidad de adaptación de los organismos a las diferencias del medio ambiente puede cambiar dependiendo de su ciclo de vida, de la condición nutricional y del sexo entre otros factores, pero el más importante es la capacidad genética de cada especie para adaptarse a un rango más o menos amplio de cada uno de estos parámetros.

    En este escrito se intenta explicar porque es importante respetar los rangos de pH y dureza del agua para cada especie de pez, y que comporta para el animal que no sean respetados. Para empezar hablaremos de los peces más distintos en la naturaleza, los marinos y los de agua dulce, y después veremos las diferencias más sutiles entre los distintos peces de agua dulce.


    ESPECIES MARINAS Y DE AGUA DULCE:

    Todos los peces tienen el problema de tener una cantidad de sales minerales en su organismo distinta al medio que les rodea. Los peces de agua salada tienen menos sales que el agua de mar (son hipo-osmóticos respecto el medio), mientras que los peces de agua dulce tienen lo contrario, más sales que el agua que les rodea (son hiper-osmóticos respecto el medio).

    La superficie del cuerpo de un pez es casi impermeable al paso de agua e iones gracias a las escamas y al moco que secretan, pero las branquias son totalmente permeables al paso del agua e iones. Esto es un problema para los peces, ya que el agua tiende a ir hacia la parte con más cantidad de sales, en el caso de los peces marinos el agua tiende a ir hacia fuera del pez (el pez se deshidrata) mientras que en los de agua dulce el agua tiende a entrar dentro del pez (el pez se sobrehidrata). Para evitar morir ambos tipos de peces han desarrollado mecanismos totalmente opuestos.

    Los peces marinos pierden agua por las branquias, por lo que para evitar la deshidratación beben agua de mar que se absorbe en el intestino y eliminan el exceso de sales minerales por las branquias (a través de las células epiteliales y las células de cloro) y por las heces y orina. Los riñones de estos peces forman una orina muy concentrada, con gran cantidad de sales y muy poca agua.


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    Esquema de la regulación de sales y agua en los peces marinos. Para evitar la deshidratación los peces beben agua de mar, su orina es muy concentrada y eliminan sales por las branquias, las heces y la orina.

    En los peces de agua dulce, en cambio el agua entra por ósmosis a través de las branquias. Estos peces no beben, y sus riñones están adaptados para eliminar el exceso de agua y reabsorber la mayoría de sales produciendo una orina muy diluida. Además, las células epiteliales y las células de cloro de las branquias están adaptadas para absorber sales minerales como sodio, cloro y calcio (al contrario de lo que ocurre en los peces marinos en los que estas mismas células eliminan las sales minerales).


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    Esquema de la regulación de sales y agua en los peces de agua dulce. Para evitar la sobrehidratación estos peces no beben, la orina es muy abundante y diluida y captan sales minerales por las branquias.

    Mención aparte se merecen los peces cartilaginosos (tiburones y rayas), ya que su estrategia es distinta a los peces óseos que mantenemos en nuestros acuarios marinos. Al igual que en los demás peces, la concentración interna de sales es inferior a la del agua de mar, por lo que la sal tiende a entrar a través de las branquias. Este exceso de sal se elimina por los riñones, heces y una glándula especializada localizada en la cloaca, la glándula rectal. Aun así, los tiburones no pierden agua como lo hacen los peces óseos, sino que mantienen una osmolaridad interna igual a la del medio (son iso-osmóticos respecto el mar). Para conseguirlo incrementan la cantidad de compuestos nitrogenados en sangre, en concreto urea y de óxido de trimetilamina (TMAO), de forma que la concentración de solutos totales internos de un tiburón, sumando sales, urea, TMAO y otros compuestos, es igual o incluso ligeramente mayor respecto al agua de mar. Por tanto, a los tiburones no les hace falta beber, si no que entra poca cantidad de agua con la comida, y esta agua es eliminada en la orina.

    La adaptación de un pez de agua salada al agua dulce no es posible, de la misma forma un pez de agua dulce no se adapta al agua de mar y los dos morirían a los pocos días por deshidratación o sobrehidratación.

    Solo hay unos pocos peces llamados anádromos (por ejemplo el salmón y la anguila) capaces de pasar distintos periodos en ambas aguas. Estos peces que migran periódicamente entre el agua de mar y dulce tienen un epitelio branquial que cambia para adaptarse a la salinidad, de forma que captan NaCl cuando están en agua dulce y la excretan cuando están en el mar. Estos mecanismos están regulados por hormonas, la hormona del crecimiento y la cortisona estimulan los cambios para pasar de agua dulce a marina, mientras que la prolactina estimula los cambios en la branquia para pasar de agua de mar a agua dulce.
    Otros peces que también usan este mecanismo son los tiburones toro (Carcharhinus leucas), en su caso, además de invertir la función de las células de las branquias son capaces de disminuir la concentración de urea en sangre de forma que la diferencia de ormolaridad entre el agua dulce y la sangre es menor evitando el problema de la entrada de agua.


    PECES DE AGUA DULCE: La importancia de las branquias

    La branquia de los peces es el órgano principal de transporte y regulación del transporte iónico y de gradiente osmótico, del balance ácido-base, de la excreción de amoníaco y amonio (compuestos de deshecho nitrogenados) y del metabolismo de hormonas, por tanto, juega un papel imprescindible en las respuestas fisiológicas a los cambios internos y medioambientales del pez.

    Además la mayoría de peces usan las branquias como el sitio primario de respiración, de forma que el agua entra por la faringe desde la boca, pasa por los filamentos branquiales y la pared interior del opérculo hasta salir por la parte posterior de la agalla. El filamento branquial se considera la unidad básica funcional de la branquia, es un tejido muy vascularizado y el flujo de agua es contracorriente al flujo sanguíneo. De esta forma tiene lugar el intercambio gaseoso (toma de O2 y excreción de CO2) pero también es el medio para ganar o perder iones y agua por difusión desde y hacia el medio ambiente.

    Desde el punto de vista microscópico el epitelio está compuesto por tres tipos de células, las células de moco, las células epiteliales propiamente dichas (o células del pavimento) y las células de cloro (o células ricas en mitocondrias). De las tres, las dos últimas son las más abundantes y son las que participan en el intercambio de iones y otras sustancias.


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    Esquema del intercambio iónico, equilibrio ácido-base y excreción de compuestos nitrogenados que ocurre en las branquias de los peces de agua dulce. Las células pintadas de rosa representan células de cloro, y las amarillas células epiteliales.

    En los peces el intercambio ácido-base ocurre en las branquias, los riñones y el intestino, pero en el epitelio branquial es donde ocurre más del 90% de este intercambio. Esta transferencia está dominada por la excreción de CO2 y NH3 (o en sus formas HCO3- y NH4+). El NH3 excretado incrementa el pH del medio, mientras que el CO2 lo disminuye.

    No se conoce exactamente los mecanismos de intercambio iónico que tiene lugar en estas células, pero las células epiteliales participan mayoritariamente en el intercambio de Na+ y H+ con el medio ambiente, de forma que por cada Na+ que entra sale un H+ (captación de Na+ y transporte ácido-base). También participan, aunque en menor grado, en la captación de cloruro y calcio y en la eliminación de bicarbonato.

    Las células de cloro se consideran el sitio principal de flujo de Cl- y Ca+2 y de la regulación ácido-base, ya que por cada Cl- que entra sale un HCO3-. Además estas células captan Na+ o H+ del agua y lo intercambian por NH4+ (excreción de compuestos nitrogenados), también transportan de forma activa Na+/K+ entre la célula y la sangre.

    Intercambio iónico bajo condiciones anormales:

    El pH del agua es importante porque los peces necesitan mantener su pH interno y su equilibrio ácido-base constante en la sangre. Cuando las condiciones ambientales cambian los peces tienen mecanismos para intentar adaptarse a estos cambios. La influencia de un pH ácido en los mecanismos de transporte iónico en el epitelio de las branquias se traduce en un bloqueo de la salida de H+ y de la entrada de Na+, causando acidosis en el interior de la célula y acumulando NH4+. Si estas condiciones se mantienen, el pez pierde su equilibrio iónico y muere. Por el contrario, en condiciones de alcalinidad el sistema de transformar el NH3 en NH4+ no es posible en el exterior de las branquias, por lo que el NH3 no puede ser excretado y se acumula en la célula. Tampoco puede funcionar correctamente el sistema de eliminación de HCO3- causando alcalosis metabólica (aumento del pH interno del pez) y potenciando la toxicidad del amonio en el interior de la célula.

    De todas formas los peces pueden alterar su pH hasta cierto punto utilizando iones bicarbonato (HCO3-) o dióxido de carbono (CO2). Si el pH de la sangre se acidifica (fenómeno llamado acidosis metabólica) el pez libera más cantidad de iones HCO3- de sus células para volver a su equilibrio. En la situación contraria, para disminuir el pH de la sangre los peces pueden liberar más cantidad de CO2 de las células a la sangre o bien excretar iones HCO- al medio exterior. Estos mecanismos están controlados por enzimas en la sangre y en las branquias, pero en muchas especies de peces estos mecanismos quedan colapsados si se supera cierto rango de pH de forma crónica. De todas formas, cambios agudos en el pH del agua puede acabar en alcalosis o acidosis metabólica que el pez no puede soportar.

    Por otro lado si en el agua hay un incremento crónico de NH3 se daña el epitelio branquial (hiperplasia, fusión de las lamelas, hipertrofia epitelial, necrosis y descamación) interfiriendo en la respiración (intercambio gaseoso de O2 y CO2), el intercambio iónico y la regulación ácido-base, lo que lleva a un desequilibrio en la homeostasis generando episodios de estrés que pueden llevar a la muerte.


    En resumen:

    Los peces marinos tienden a deshidratarse debido a que el agua de su organismo sale hacia el exterior a través de la mucosa de la boca y de las branquias. Para evitarlo beben agua de mar (agua con gran cantidad de sales), sus riñones concentran mucho la orina de forma que eliminan gran cantidad de estas sales y las células de las branquias eliminan el exceso de Na+ y Cl-. Por el contrario los peces de agua dulce tienden a sobre hidratarse debido a que el agua entra por las branquias. Estos animales producen gran cantidad de orina muy diluida (mucha agua con pocas sales) y las células de las branquias captan Na+, Cl- y Ca+2.

    Las células de las branquias son las mismas en los dos tipos de peces, pero su función es inversa y viene determinada genéticamente. Únicamente los peces anádromos (como por ejemplo el salmón y la anguila) son capaces de invertir la función de estas células en la etapa juvenil y en época de freza. Por esta razón un pez de agua dulce no sobrevive en el mar ni viceversa.

    En los peces de agua dulce las branquias son el órgano principal de transporte y regulación iónica y de gradiente osmótico, del balance ácido-base, de la excreción de amoníaco y amonio, además de ser el órgano de la respiración. En las branquias los peces de agua dulce captan Na+, Ca+2 y Cl- y eliminan H+, HCO3-, NH3 y NH4+. En condiciones de pH fuera del rango de la especie el animal intenta adaptarse utilizando el bicarbonato y el CO2 para alcalinizar o acidificar su medio interno y mantenerse dentro de la normalidad, pero estos mecanismos tienen un límite que viene determinado genéticamente, por lo que cada especie tiene un rango de pH a la que es capaz de sobrevivir.


    Bibliografía:

    - R.J. Roberts. Fish Pathology. 4th edition. Blackwell Publishing Ltd. Ed., Chichester, UK. 2012.

    - N. Campbell, J.B. Reece. Biología 7ª edición. Editorial Médica Panamericana, Madrid, España. 2007.

    - C.A. David Ruales, W.Vásquez Torres. Transporte iónico en el epitelio branquial de peces de agua dulce. Revista Lasallista de Investigación, 2010: 85-99.

    - C. Pascual Jiménez. Adaptaciones fisiológicas de los animales acuáticos (principalmente los peces y crustáceos) frente a los estresores físicos, químicos, geológicos y biológicos en sistemas marinos y dulceacuícolas. Ensayo del examen predoctoral. UNAM, 2012.
     
    Última modificación por un moderador: 16 de Abril de 2018
  3. Thorson ESCALAR

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    Re: Por Qué Cada Pez Necesita Su Agua: El Equilibrio Osmótic

    :)

    Anna, un trabajo excelente

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    Sobre dar una opinión

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    aún queda darle alguna lectura completa más que aquí hay mucha química - biologia y estas están muy oxidadas

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    Lo que si me viene a la cabeza es otra especie de mar que aparece con bastante frecuencia en medios fluviales, como aficionado a "Monstruos de Rio" me viene a la memoria los tiburones toro que se encontraba Jeremy Wade en ríos de Australia y de Sudáfrica.

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    y

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  4. jgallego GOLDFISH

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    Re: Por Qué Cada Pez Necesita Su Agua: El Equilibrio Osmótic

    Más cerca geográficamente, aunque ya alejado en el tiempo, está el famoso "tiburón del Huerva", que en 1923 pescaron unos niños en Zaragoza cuando jugaban a orillas del río Huerva, agarrandolo por la cola, y que al menos hace unos años todavía se conservaba en un bote de formol.

    El artículo, estupendo.

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  5. amsc ESCALAR

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    Re: Por Qué Cada Pez Necesita Su Agua: El Equilibrio Osmótic

    Gracias por tu karma, aunque quizás cuando desoxides la química y la biología me lo quites

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    Los tiburones toro además de invertir la función de las células de las branquias como los otros peces utilizan más mecanismos para evitar la entrada de agua cuando están en agua dulce. En concreto ellos no excreta amonio o amoníaco como nuestros peces, sino que excretan urea. En agua dulce disminuyen la cantidad de urea en sangre (excretan más cantidad por el riñón) de forma que modifican el equilibrio osmótico (sigue siendo favorable a la entrada de agua, pero menos), y además modifican la excreción renal de forma que en agua dulce pasan a excretar una orina muy diluida (más cantidad de agua) y con más urea y menos sales.

    De todas formas voy a incluir el tiburón toro como ejemplo de pez capaz de invertir la función de las células de las btranquias dependiendo de si está en agua dulce o marina

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    Gracias por el aporte, nunca hubiera imaginado que un pez cartilaginoso (y primitivo) ya hubiera desarrollado estos mecanismos

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    Y jgallego, lo mismo digo

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    no sé qué especie es el tiburón de Huerva, pero no me extrañaría que regulara de la misma forma el intercambio de sales en agua dulce

    entre los dos me habeis hecho decidir alargar un poquito el artículo explicando la osmoregulación de los tiburones más a fondo

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  6. jgallego GOLDFISH

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    Re: Por Qué Cada Pez Necesita Su Agua: El Equilibrio Osmótic

    Pues el tiburón pescado en Zaragoza era de la especie Scyllium canicula, común en el Mediterráneo, pero este remóntó casi 200 Km río arriba por el Ebro y se metió luego por el afluente Huerva, todo un viaje fluvial para un pez marino! Que unos niños lo pescaran con la mano cogiendolo por la cola, puede indicar que el pez no estuviera ya con todas sus facultades intactas o estuviera agotado...
     
  7. cafu ESCALAR

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    Re: Por Qué Cada Pez Necesita Su Agua: El Equilibrio Osmótic

    Felicitaciones Anna

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    como siempre haces unos artículos interesantes e instructivos

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    karma con un

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  8. amsc ESCALAR

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    Re: Por Qué Cada Pez Necesita Su Agua: El Equilibrio Osmótic

    Gracias carlos

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    la verdad es que cuando hago un articulo soy la que mas aprendo

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    Re: Por Qué Cada Pez Necesita Su Agua: El Equilibrio Osmótic

    :)

    Desoxidar dices, tiene una capa de herrumbre

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    pffff hace ni me acuerdo que deje de estudiarlo

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    Me alegra que podamos ayudarte con algunas otras especies. Tirando de memoria y de las veces que ha sacado tiburones toro en ríos, recuerdo otro capítulo con el pez sierra

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    Re: Por Qué Cada Pez Necesita Su Agua: El Equilibrio Osmótic

    Mariano, he estado hablando con tu mujer y hemos decidido que segun que programas de TV no vas a volver a verlos, no por ti si no por mi

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    Si cada dia me dices otra especie a añadir esto no va a acabar nunca

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    Tambien la añadire

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    solo que ni el tiburon ni el pez sierra son anadromos (estos son los que desovan en agua dulce, y a mi me parece que los dos individuos que comentabas no iban a desovar precisamente
     
  11. Thorson ESCALAR

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    Re: Por Qué Cada Pez Necesita Su Agua: El Equilibrio Osmótic

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    Me parece que en este episodio o sino fue en el otro de los tiburones apuntaba la posibilidad de que fueran peces jovenes los que aparecián en estos rios, aunque los de sudáfrica eran grandecitos de narices

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    . A ver si voy a tener que visionarlos

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    Alguna otra, así que me suene no recuerdo, tendría que revisar los capítulos de un par de especies. EL pacu come testiculos que ha aparecido en

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    me parece que era Asia, no recuerdo como llego hasta allí

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    . Y por otro lado la guerra que tiene siempre este hombre con las manta rayas que encuentra en rios, ya sea en la cuenca amazónica como en el sudesteasiatico.

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    y gracias por la paciencia con este toca ....

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  12. amsc ESCALAR

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    Re: Por Qué Cada Pez Necesita Su Agua: El Equilibrio Osmótic

    Ya sabes que es broma, cualquier aportacion es bienvenida

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    Cada dia me fascinan mas los peces, parecen fragiles y que cualqier cambio tenga que acabar con ellos y entonces leo que un tiburon puede subir mas de 3000km por un rio o que otra especie es capaz de adaptar su vejiga natatoria para respirar aire atmosferico

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    me dejan sin palabras
     
  13. Thorson ESCALAR

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    Anna por supuesto que se que es broma

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    La verdad es que si es un mundo fascinante y en muchos casos un mundo sin ........ diríamos descubrir o explorar y documentar.

    Cada vez que veo un documental hay algo nuevo, sino son peces raros o monstruosos son peces pequeños pero matones, unos saltan otros vuelan otros se adaptan al medio, .... y nosostros con tantos cuidados, manteniendo un ecosistema estable y libre de patógenos o por lo menos todo lo libre que se puede en un medio a escala reducida

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    y ya sabes que seguire mirando o tirando de memoria

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  14. jord ESCALAR

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    Re: Por Qué Cada Pez Necesita Su Agua: El Equilibrio Osmótic

    Excelente artículo Anna

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    nos dejas muy buena información sobre como los peces regulan la concentración de líquidos y sales en sus cuerpos, es importante conocer como lo realizan y ls necesidades de cada especie en relación al medio natural donde viven

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    ya estoy deseando leer la siguiente entrega

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  15. amsc ESCALAR

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    Re: Por Qué Cada Pez Necesita Su Agua: El Equilibrio Osmótic

    Bueno Mariano,
    ya tienes la explicación de la osmorregulación en peces cartilaginosos

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    además así la explicación de como lo hace el tiburón toro para pasar largas temporadas en agua dulce queda más clara, y lo mejor es que no ha hecho falta añadir bibliografía, he usado el mismo libro de biología general

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